Markbiota och dess aktivitet. Inverkan av olika edafiska faktorer på växternas liv och markbiota

Förutom mineraler och organiska rester av växter och djur finns det många små (mikro-), medelstora (meso-) och stora (makro-) organismer i marken, som i i stor utsträckning påverka växtlivet.

En enastående vetenskapsman från det förflutna, Vladimir Dokuchaev, skrev: "Försök att skära en kub av jord ur den urgamla gamla stäppen. Du kommer att se fler rötter, gräs, insekter, larver än jord. Allt detta borrar, slipar, gräver jorden och en svamp bildas, som inte kan jämföras med någonting. Denna "svamp" absorberar fukten från regn och duschar, vitaliserar jorden. Och jorden som behandlas med en spade eller plog förvandlas till en tät, strukturlös massa: biota (maskar, larver, alger, kräftdjur, svampar) dör eller går djupare ner i marken.

Grupper av jordorganismer:

  • mikrobiota (bakterier, svampar, jordalger och protozoer);
  • mesobiota (nematoder, små insektslarver, kvalster, springsvansar);
  • makrobiota (insekter, daggmaskar, etc.).

I frisk jord är massan av levande varelser enorm, vissa bakterier - upp till 20 ton / ha. Och alla, även de som kallas skadedjur, är programmerade att öka jordens bördighet, men de dör på grund av kemiska växtskyddsmedel, mineralgödsel, djupplöjning med sömsvängning och stubbbränning. Låt oss ta en närmare titt på representanterna för denna "fertilitetsarmé".

bakterie sönderdela kvävefria organiska föreningar; sönderdela protein och urea med frisättning av ammoniak; utföra nitrifikation, denitrifikation och kvävefixering; oxidera svavel, järn; omvandla svårlösliga fosfor- och kaliumföreningar till lättillgängliga former för växter.

actinomycetes sönderdela hemicellulosa, vattenlösliga sockerarter; bildar humusämnen; tillsammans med bakterier fullbordar sönderdelningen av växtrester.

lägre svampar processcellulosa, lignin; bildar humusämnen; kan oxidera svavel, är ofta i symbios med högre växter, bildar mykorrhiza, som ackumuleras näringsämnen och fukt, skyddar värdväxten (vete, havre, hirs, råg, korn, bomull, majs, ärtor, bönor) från rotröta med dess antibiotikasekret.

jordalger berika jorden med organiskt material.

Lavar de initierar jordbildning genom att frigöra organiska syror som påskyndar den kemiska vittringen av mineralsubstratet. Produkterna från vittringen bildar tillsammans med de döda resterna av lavar primitiv jord.

Rötterna till högre växter- markens systemorganiserande faktor, de bildar rhizosfären (det rotbebodda jordlagret) - en biologiskt aktiv zon i markprofilen, ett skydd för en mångfaldig jordbiota.

Protozoer(amöbor, radiolarier, ciliater, etc.) omvandlar aktivt organiskt material, inklusive humus.

Springtails, kvalster, nematoder krossa växtrester; reglera antalet vissa mikroorganismer (äter på bakterier).

Sniglar tränga djupt in i jorden, berika markprofilen med organiskt material och förbättra dess struktur.

skalbaggar regelbundet migrera (dagliga och säsongsbetonade migrationer), vilket bidrar till uppluckring och luftning av jorden; rovinsekter reglerar populationen av andra insektsarter. Kan skalbaggar krossa och flytta organiskt material djupt ner i jorden. Fluglarver krossar växtrester och deras avfallsprodukter är ett substrat för mikroorganismer.

daggmaskaröka jordens permeabilitet; desinficera gödsel; berika jorden med fysiologiskt aktiva ämnen.

Ryggradsdjur(malda ekorrar, mullvadar och andra) krossa jordmaterialet, blanda det. Genom dessa djurs passager utförs naturlig jorddränering.

För att återställa jordens naturliga fertilitet bör organiskt material återföras till den.

För att förbättra jordens bördighet är det nödvändigt att leta efter de mest tillgängliga reserverna av organiska gödningsmedel. Det kan vara en icke-kommersiell del av grödan (halm, rester av stamgrödor), vermikompost. Hit hör även specialsådd gröngödsel. Cirka 5 ton av den icke säljbara delen av grödan i effektivitetshänseende motsvarar 1 ton gödsel. Dessutom är det nödvändigt att öka humifieringskoefficienten för organiska rester. Befuktningsprocessen beror på förekomsten av jordbiota och på jordmiljöns reaktion. Studier visar att de högsta humifieringskoefficienterna observerades när organiska gödningsmedel applicerades på det översta jordlagret (till ett djup av 10 cm) och jordlösningens reaktion var nära neutral.

Mängden organiskt gödningsmedel bör motsvara mängden markbiota (effektiva mikroorganismer, daggmaskar etc.), som ska hinna bearbeta organiskt material. I inaktiv jord förekommer inte humifieringsprocesser. Konsekvensen av kemikalisering är en inaktiv jord med en liten mängd biota. Vid djupplöjning med vältning av skiktet hamnar jordbiotan i de övre skikten av jorden, som aktivt andas syre (aerobe), på ett djup där det finns lite syre och dör som ett resultat. Anaeroba varelser, tvärtom, kommer till ytan, där de inte heller kan leva. Vissa ekologiskt värdefulla mikroorganismer tål inte solljus, till exempel knölkvävefixerare (symbionter av baljväxter).

Minimal ytbearbetning av jorden ger optimala förutsättningar för markbiotans aktivitet.

Om du hittar ett fel, markera en text och klicka Ctrl+Enter.

Introduktion

1. Tillståndet i den fråga som studeras 11

2. Förhållanden för jordbildning i södra delen Västra Sibirien 38

2.1. Jordbildande och underliggande bergarter 38

2.2. subzon subtaiga 41

2.3. Norra skog-stäppunderzon 48

2.4. Vegetation som en faktor i markbildning 56

2.5. Forskningsmetodik och experimentella system 61

3. Population av mikroartropoder i agrolandskap av subtaiga och norra skogsstäpp 70

3.1 Artsammansättning av pansarkvalster i naturliga biocenoser i jordbrukslandskap 70

3.2 Population av mikroartropoder av agrocenoser i den norra skogs-stäppunderzonen 87

3.3. Säsongsbetonad dynamik för överflöd av mikroleddjur i agrocenoser i den norra skog-steppen subzon 95

3.4. Populationsstruktur för mikroartropoder i agrocenoser i subtaiga subzon 113

4. Biologi av de dominerande arterna av pansarkvalster i agrocenoser i subtaigan och norra skogsstäppen 132

4.1. Pansarkvalstrets biologi Oppiella nova (Oudemans) 133

4.2. Biologi av pansarkvalstret Tectocepheus velatus Mich 140

4.3. Pansarkvalstrets biologi Scheloribates laevigatus (C.L.Koch.).. 148

4.4. Matningsegenskaper hos Oppiella nova (Oudemans), Tectocepheus velatus Mich och Scheloribates laevigatus (C.L.Koch.) 155

5. Biologiska indikatorer för att säkerställa bildandet av markens bördighet 174

5.1. Inverkan av populationsstruktur och populationsdynamik hos mikroartropoder på nedbrytningen av organiska gödningsmedel 182

5.2. Produktion av vermikompost och dess inverkan på populationsstrukturen hos mikroartropoder 257

6. Inverkan av de viktigaste delarna av jordbrukssystemet på markmikroartropoder och förbättring av agrofysiska indikatorer för markens bördighet 294

Slutsatser 354

Litteratur 361

Bilaga 407

Introduktion till arbetet

I jordbrukets ekologiska och ekonomiska system är den viktigaste komponenten marken. Dess kvalitet, möjligheten att öka dess produktivitet och reproduktionen av naturlig fertilitet påverkar direkt eller indirekt utvecklingen av hela branschen som helhet.

Jordar representerar ett speciellt komplext biogent skal av jordklotet som täcker kontinenternas land; det är ett självreglerande system som inkluderar mineraler, organiskt material och många levande invånare från mikroorganismer till maskar och insekter.

Utarmningen av jordar och deras mättnad med teknogena och antropogena föroreningar leder till att det bördiga jordlagret en efter en förlorar de komponenter som gör det till ett unikt system som tillhandahåller komplexa processer för mineralisering och avmineralisering av ämnen, energiomvandling, självrening och självreproduktion. Avfuktning manifesteras tydligt i områden där det finns kränkningar av växtföljd, bristande uppfyllelse av växtodlingsteknik, orimlig teknogen belastning på marken och bristande efterlevnad av lagen om återföring av näringsämnen till jorden (Abramov, 1995, 2003; Kiryushin, 2000). En stabil negativ balans av näringsämnen har utvecklats inom jordbruket, vilket har blivit en av de främsta orsakerna kraftig nedgångåkermarkens produktivitet. För att lösa detta problem behövs ett effektivt system av organisatoriska och agronomiska åtgärder, inklusive åtgärder som tillåter att optimera växtnäringen genom att öka jordens bördighet.

Det har fastställts att för att upprätthålla den optimala nivån på markens bördighet i Ryssland är det nödvändigt att årligen applicera minst 1/6 miljoner ton a.i. på fälten. mineral och upp till 1 miljard ton organiska gödselmedel (Milashchenko, 1999).

Den naturliga agronomiska motiveringen för reproduktion av markens bördighet är baserad på de experimentellt etablerade och teoretiskt fullständigt förklarade bestämmelserna om fertilitetens företräde och oumbärlighet vid skapandet av en gröda, dess materialitet, energi och miljömässiga betydelse. Ett koncentrerat uttryck för essensen och betydelsen av markens bördighet inom jordbruket är konceptet om enheten mellan växt och jord, såväl som lagen om återvändande - en speciell manifestation av den universella lagen om bevarande av materia och energi.

Den teoretiska grunden för att diagnostisera markens fertilitet och utveckla system för att hantera den är idén om fertilitet som ett komplext cybernetiskt system som kännetecknas av följande egenskaper: multidimensionalitet, ett stort antal inbördes relaterade parametrar inklusive både kvantitativa och kvalitativa egenskaper, olika karaktär av parametrar (fysiska, etc.), deras variation i tid och rum, på grund av både självutveckling och styrande inflytande från geosystem, som de är en del av (Aparin, 1979, 1997).

Ett viktigt inslag i systemet för jordbruk i västra Sibirien är jordbearbetning. Det allmänt accepterade systemet för grundläggande jordbearbetning för den norra skogssteppen och subtaigan är moldboard, som främjar mineraliseringen av organiskt material och, utan ytterligare åtgärder för att återställa jordens bördighet, säkerställer inte reproduktionen av humus, särskilt nyligen, när användningen av gödselmedel har praktiskt taget upphört. Markens bördighetskontroll har försämrats.

Uppdraget att öka och upprätthålla markens bördighet är en av de mest angelägna uppgifterna praktiska aktiviteter mänskliga och ett av de svåraste problemen som vetenskapen står inför.

Moderna idéer om jorden är baserade på bestämmelserna i V.V. Dokuchaev och P.A. Kostychev om den exceptionella rollen av levande organismer i bildningen och livet av jorden.

De flesta jordars fertilitet beror huvudsakligen på dynamiken hos levande och död organiskt material, som spelar en avgörande roll i processerna för jordbildning, för att skapa optimala fysikalisk-kemiska egenskaper hos jorden, förse växter med mineralnäringsämnen och biologiskt aktiva ämnen. Omfattningen av abiotiska processer i marken är ojämförligt liten jämfört med de processer som bestäms av den vitala aktiviteten hos högre växter, mikroorganismer och djur (Kononova, 1963; Tyurin och Kononova, 1963).

Fram till nyligen beaktades deltagandet av autotrofa och heterotrofa organismer i kretsloppen av ämnen i markbiogeocenoser, som huvudsakligen inkluderade mikroorganismer som mineraliserar växtrester och fyller på reserverna av mineralnäringsämnen i jorden. Djurens roll betraktades som konsumenter - konsumenter av organiskt material skapat av växter. Studier av MS Gilyarov visade att uppdelningen av heterotrofa organismer i konsumenter och nedbrytare är mycket godtycklig, och aktiviteten hos ryggradslösa djur är mycket mer betydande än man tidigare trott (Kurcheva, 1965, 1971).

Jordsaprofager påskyndar mikrobiologiskt förfall genom att krossa växtrester och öka deras totala yta tillgänglig för inverkan av mikroflora, vars bosättning de bidrar till. Saprofager blandar den organiska delen av jorden med mineralet, passerar denna blandning genom sina tarmar och deltar på så sätt i skapandet av jordens granulära struktur. Med den aktiva rörelsen av ryggradslösa djur förbättras dränering och luftning av djupa jordhorisonter, mikrobiologiska processer intensifieras i dem. Sådan aktivitet hos jordryggradslösa djur indikerar att detta är en av de kraftfulla faktorerna i cirkulationen av ämnen och jordbildande processer (Gilyarov, 1971, Gilyarov, Striganova, 1978, Kurcheva, 1971).

Ett stort antal ryggradslösa djur lever i marken: protozoer, hjuldjur, tardigrader, nematoder, enchitreider, daggmaskar, blötdjur, skogslöss, tusenfotingar, kvalster och insekter. De utgör 25 -30 % av den totala biomassan av organismer som lever i jorden; de återstående 70 - 75 % är bakterier, aktinomyceter och svampar (Dunger, 1964). Den levande vikten för jordryggradslösa djur når 3,5 t/ha (Edwards, 1966).

De flesta mikroartropoder bosätter sig huvudsakligen i det övre jordlagret upp till 30 cm djupt, oavsett egenskaperna hos dess ekonomiska användning.

Oförsiktig antropogen störning kan rubba balansen i agrobiocenosen och leda till allvarliga konsekvenser, i synnerhet till en sänkning av markens bördighet. I samband med den intensiva antropogena belastningen är bedömningen av markbearbetningens inverkan på pedofaunan av särskild vikt. Kunskaper om olika aspekter av jordmikroartropoders biologi är nödvändig för att förbereda den vetenskapliga grunden för att förutsäga processerna som förekommer i agrobiocenoser för att optimera dem och skydda jordar.

Forskningsmål:

Studiet av mikroartropodkomplex i agrolandskap i södra västra Sibirien och sökandet efter sätt att bilda dem för att öka jordens bördighet och optimera jordbruksmetoder.

Forskningsmål:

Utföra en jämförande ekologisk och faunaanalys av artsammansättningen av pansarkvalster i naturliga biogeocenoser av agrolandskap i västra Sibirien;

Att studera arternas mångfald av pansarkvalster och den säsongsmässiga dynamiken i förekomsten av mikroartropoder av agrobiocenoser på chernozem och grå skogsmark i agrolandskap i västra Sibirien;

Att studera biologin hos de dominerande arterna av pansarkvalster och det biokenotiska förhållandet mellan kvalster och agrobiocenosernas mikroflora;

Att avslöja mönster för bildandet av faunistiska komplex av mikroartropoder i agrobiocenoser under påverkan av agroteknologiska åtgärder på urlakad chernozem och grå skogsmark;

Att studera detaljerna för bildandet av strukturen av faunakomplex av mikroartropoder under påverkan av jordens agrofysiska egenskaper;

Att identifiera de viktigaste regelbundenheterna av påverkan av befolkningens struktur och dynamiken i antalet mikroartropoder på nedbrytningen av organiska gödningsmedel och bildandet av markens bördighet.

Vetenskaplig nyhet.

För första gången ges en omfattande beskrivning och jämförande analys av befolkningen av pansarkvalster i naturliga och agrariska ekosystem i jordbrukslandskap i västra Sibirien, och drag av påverkan ekonomisk aktivitet människa på strukturen av faunistiska komplex av mikroartropoder.

Populationsdynamiken för artsammansättningen av oribatider i betar och växtföljder på urlakade tjärnor och grå skogsmarker i västra Sibirien har studerats i detalj. Rollen av pinnar och föregångare till växtföljd i formationen arternas mångfald agrobiocenoser.

Biologin för utvecklingen av de dominerande arterna av oribatider av agrobiocenoser, inverkan av temperaturspektrumet på dem studerades, de lägre utvecklingströsklarna och summorna av effektiva temperaturer bestämdes för att bestämma antalet generationer under växtsäsongen. Huvudmatningsspektra för de dominerande arterna O. nova, T. velatus, Sch. laevigatas.

Det avslöjades att under förhållanden med intensiv jordbruksproduktion tillhandahålls en positiv effekt på dynamiken hos mikroartropoder genom differentierad, icke-muggskiva och ytbearbetning. Regelbundenhet för påverkan av markdensitet och reserverna av produktiv fukt på antalet mikroartropoder har fastställts.

Det aktiva deltagandet av mikroartropoder i processen för nedbrytning av växtrester av jordbruksgrödor har fastställts, och effekten av organiska gödningsmedel på bildandet och strukturen av faunakomplex, som är fördelade beroende på nedbrytningsstadiet av organiska ämnen, har varit fast besluten. Dynamiska processer i samhället av mikroartropoder bekräftas av det teoretiska underlaget för användningen av halm och gröngödsel i växtföljd som organiska gödningsmedel.

Teoretisk och praktisk betydelse. Resultaten av forskningen tjänar som ett bidrag till att förstå sätten och särdragen för bildandet av jordbiota i agrolandskap i södra västra Sibirien, teoretisk grund att underbygga och utveckla kvalitativa och kvantitativa indikatorer på användningen av organiska gödselmedel, jordbearbetningssystem, växtföljder.

De nya data som erhölls som ett resultat av forskningen inkluderades i föreläsningskurser om ryggradslösa djurs zoologi, akarologi, jordbruksentomologi, markzoologi och markekologi, levererade vid Tyumen State Agricultural Academy och vid Tyumen State Universitys biologiska fakultet.

Huvudpositionen som ska försvaras.

Kvantitativa och kvalitativa parametrar för markbiota återspeglar bildandet av markens bördighet i agrolandskap i södra västra Sibirien.

Godkännande av arbete. Materialet i avhandlingsarbetet diskuterades och rapporterades vid All-Union and All-Russian meetings on soil zoology (1987 - 2002), vid kongresserna för Russian Entomological Society (1998, 2002), kl. vetenskapliga konferenser Tyumen Agricultural Academy (1997, 1999, 2000, 2001, 2002), Kurgan Agricultural Academy (1994) och vid All-Russian Scientific and Practical Conference (Kurgan, 1998), (Tyumen, 1999), vid en vetenskaplig och teknisk konferens ( Chelyabinsk, 2002), vid den regionala vetenskapliga-praktiska konferensen (Tomsk, 2003), vid den internationella vetenskapliga-praktiska konferensen om organiska gödselmedel (Vladimir, 2003), vid det internationella symposiet "Ecology and bioindication of shell mites" (Tyskland, 1995) .

Arbetets struktur och omfattning. Avhandlingen presenteras på 424 sidor maskinskriven text och består av en inledning, 6 kapitel, slutsatser, en referenslista och en bilaga. Försöksmaterialet ges i 86 tabeller och 141 figurer. Den bibliografiska listan består av 529 titlar, varav 96 utländska.

Jag tar tillfället i akt att uttrycka min uppriktiga tacksamhet till personalen vid institutionen för markvetenskap och agrokemi, där detta jobb. Jag uttrycker min hjärtliga tacksamhet för konsultationerna med Dr. vetenskaper, professor vid Tyumen State Agricultural Academy N.V. Abramov och doktor i jordbruksvetenskap. Vetenskaper, professor Tyumen State Agricultural Academy V.A. Fedotkin. Studenter från Tyumen State Agricultural Academy och Tyumen statliga universitetet som genomförde terminsuppsatser och avhandlingar. Stor tacksamhet till min första lärare, Ph.D. biol. Sciences, Assoc. TSU [L.D. Golosova för konstant stöd och råd. Författaren är också tacksam och tacksam mot Dr Biol. Sciences, professor vid Leningrad State University V.N. Belozerov, Ph.D. biol. Sciences, Assoc. Leningrad State University (N.I. Goryshina, Ph.D. in Biology, Senior Research Institute of Economics and Ecology RAS L.G. Grishina, Candidate of Biological Sciences, Senior Research Institute of Economics and Economics RAS A.Ya. D.A. in Biology, chef för laboratoriet av BINIII Leningrad State University LI Doctor of Biology, Professor of Leningrad State University [V.P. Tyshchenko!, Candidate of Biology, Associate Professor of MSPI M.P. Chistyakov, Doctor of Biology, Professor of MSPI E.S. Shaldybina för konsultationer om markvetenskap, jordbruk, fytocenologi, akarologi, mykologi, för möjligheten att arbeta med omfattande akarologisk litteratur och referenssamlingar om oribatider.

Förhållanden för jordbildning på territoriet i den södra delen av västra Sibirien

Den moderna litologiska sammansättningen av lösa ytbergarter och utvecklingen av det hydrografiska nätverket på västra Sibiriens territorium bestäms till stor del av det geologiska förflutna. Det västsibiriska låglandet existerade som ett ihopvikt land ungefär fram till mesozoikum. I mesozoiken genomgick västra Sibiriens territorium en tektonisk depression och, som ett resultat av aktiviteten av dislokationsprocesser, bildades det västsibiriska låglandet. Det mesozoiska havet som gick framåt från norr fyllde den resulterande fördjupningen och, tillsammans med det paleogena havet som följde efter det, peneplanerade kraftigt ytan. I eocenen hade havet ett maximalt djup, i slutet av denna period - början av oligocenen började det bli grunt. I neogenen separerade havet sig från norra oceanen och bildade en sluten bassäng, som sedan bröts upp i ett antal stora sjöar som försvann i slutet av denna tid. Således har den västsibiriska plattan en paleozoisk bas täckt med ett täcke av mesozoiska och kenozoiska avlagringar (Geology of the USSR, 1969).

Forntida marina avlagringar representeras av mörkgrå, grå och ljusbruna argeliter, opoka-leror, opoka och sandstenar. De avsattes i eocen, när havet var på sitt maximala djup.

Det eocena havet och sjöbassängerna som ersatte det i paleogenen fyllde den västsibiriska fördjupningen med ett tjockt lager av lösa sedimentära avlagringar, som har bevarats på ytan till våra dagar (Geology of the USSR, 1969) och hade en stor inflytande på bildandet av jordtäcket. De representeras huvudsakligen av blågrå leror av montmorillonitgruppen, eftersom de innehåller mer än 2% alkalier, 3% alkaliska jordartsmetaller och 7% järn.

Sediment av det neogena systemet representeras av gröngrå, smutsgröna eller täta icke-stratifierade blågröna leror från Aralformationen (Nedre-Mellanmiocen), som innehåller knölar, druser, kristaller, mer sällan gipsplattor och leror av Zhylandi-formationen med kända inneslutningar i form av kranar. . Sedimenten i denna svit bildades troligen i salthaltiga sjöar och solonchak-solonetz-jordar är ofta förknippade med dem.

I slutet av pliocen bildades ett hydrografiskt nätverk med väl utvecklade dalar. Paleogen- och Neogenavlagringar utsattes för intensiv erosion, under vilken det kvartära systemet bildades.

Bildandet av moderna landformer och jordbildande bergarter är förknippat med förskjutningen av erosionsbasen under glaciationsperioden, med brott av gamla alluvialavlagringar och aktiva deluviala processer under den fuktiga postglaciala perioden. Enligt geologiska studier hade territoriet i det västsibiriska låglandet under tertiärtiden ett subtropiskt klimat, som ersattes av ett mer allvarligt klimat i slutet av Pliocen och i början av kvartärtiden av en istid. I slutet av istiden höll den norra delen av det västsibiriska låglandet på att sjunka. Vid denna tidpunkt bestämdes riktningen för floderna i västra Sibirien. Efter smältningen av glaciären rusade vattnet in i fördjupningar, på grund av vilket de högre delarna av reliefen tvättades ut, åsar bildades och det moderna hydrografiska nätverket bildades. Den postglaciala perioden kännetecknas av ett varmt och torrt klimat, där det enligt geologer är möjligt att bilda löss. Och slutligen började klimatet gradvis förändras i riktning mot vad vi har för närvarande (Arkhipov, Vdovin et al., 1970).

Den slutliga bildningen av relief och ytavlagringar inträffade i kvartären, som kännetecknas av fem istider och fyra postglaciala.

Det mest betydande inflytandet på bildandet av relief- och ytavlagringarna i södra delen av regionen spelades av Samara-glaciationen i mellankvartären. Detta var perioden av maximal glaciation, när glaciären avancerade ungefär till Surguts latitud. Framför glaciären bildades en enorm vattenbassäng av typen grunt hav. I södra delen av regionen steg vattnet till 80 - 100 m över havet, de släpptes ut längs Turgai-depressionen i Kaspiska havet. På territoriet täckt av en periglacial sjö pågick sedimentering (lakustrin, lakustrin-alluvial). I de förhöjda områdena i den södra delen av regionen fanns det vattendelarslätter sammansatta av lössliknande bergarter av subastral genesis (Arkhipov, Vdovin et al., 1970).

Under den efterföljande perioden var glaciärernas framfart mindre betydande, liksom havets överskridande. På slätterna i södra delen av regionen bildades terrasser och slutligen bildades täckavlagringar, som är jordbildande stenar. De representeras huvudsakligen av kvartära fyndigheter i olika åldrar. Dessa är alluviala, lakustrina och lakustrinalluviala, såväl som subaerial täckningsavlagringar (Gadzhiev och Ovchinnikov, 1977). Kvartära avlagringar av låga terrasser av lakustrin-alluvial uppkomst av olika åldrar upptar zonen av den södra taigan och delvis subtaiga. I skogs-stäppzonen representeras de av moderna alluvialavlagringar av olika granulometriska och materialsammansättningar (Volkova, 1966, Arkhipov, 1971). Täckavlagringarna på de höga terrasserna i subtaigan och skogssteppen förtjänar särskild uppmärksamhet, eftersom särdragen hos jordtäcket och marken i regionen till stor del är förknippad med dessa stenar. Dessa avlagringar är av lakustrin eller lakustrin-alluvialt ursprung, men upptar terrasser med höjder. Generellt sett skedde bildningen av stenar före uppkomsten av det moderna jordtäcket under torra och subarida förhållanden (Volkov et al., 1969), vilket ledde till att de förlorades. Som ett resultat uppstod karbonater, lättlösliga salter och mängden dammfraktioner, särskilt stora, ökade.

Säsongsdynamik för överflöd av mikroartropoder i agrocenoser i den norra skogs-Stäpp-subzonen

För närvarande har det fastställts att kurvan för populationsdynamiken för vissa grupper av mikroartropoder under växtsäsongen oftast har en tvåtoppad form, med två toppar med maximal förekomst. Den första toppen noteras i början av växtsäsongen (maj-juni), den andra - på hösten (september-oktober). På sommaren och vintern minskar antalet. Denna typ av säsongsmässiga förändringar i överflöd av oribatider och springtails hittades i naturliga och jordbruksmässiga cenoser i många områden i den europeiska delen av Ryssland (Sitnikova, 1961, Subbotina, 1969, Chugunova, 1970, Chistyakov, 1971, etc.), i Primorsky Krai (Golosova, 1970, 1975), Sakhalin Island (Lyashchev, 1984, 1989) och andra regioner. De flesta författare associerar fluktuationer i antalet mikroartropoder med förändringar i miljöförhållandena under året (Shaldybina, 1957; Moskacheva, 1959; Grishina, 1968; Subbotina, 1969; Chistyakov, 1971; Golosova, 1975; etc.). I vissa verk (Subbotina, 1965, Grishina, 1970, Chugunova, 1970, etc.) förklaras också säsongsdynamiken i antalet oribatider av egenheterna livscyklar oribatid. V.B. Piven (1972, 1973, 1973e) för agrocenoserna i skogsstäppzonen i Novosibirsk Priobye fann att säsongsmässiga fluktuationer i antalet skalkvalster på odlade marker har ett uttalat maximum i september. Han associerar denna typ av säsongsdynamik med odlade grödor, mikrostationära förhållanden och förändringar i förekomsten av dominerande arter.

I det föreliggande arbetet har vi studerat populationsdynamiken hos oribatider i korn-rad växtföljd på urlakade chernozemer. Samtidigt eftersträvades huvudmålet med vår forskning: att ta reda på den allmänna karaktären av dynamiken hos antalet mikroartropoder i agrocenoser och effekten av behandlingar på karaktären av förändringar i antalet mikroartropoder under säsongen under individuella gröda.

Genom att analysera säsongsdynamiken hos mikroleddjur i en växtföljd av spannmålsrader (årliga gräs - vete - korn - majs - vete - korn) på urlakad chernozem, noterades att arten av populationsdynamiken för olika grupper av mikroleddjur under grödor kan vara mycket olika varandra. Det bör noteras att detta till viss del beror på förhållandet mellan antalet mellan grupper, mottagandet av jordbearbetning och jordbruksgrödor.

Mikroartropoder representerades av fem grupper: oribatider med preimaginala stadier, akarider, trombidiforma, mesostigmatiska kvalster och springsvansar.

Med tanke på den säsongsmässiga dynamiken hos antalet mikroleddjur under ettåriga gräs under bearbetning av mögelskivor, noterades att deras antal varierar under säsongen i intervallet från 7900 till 14800 ind./m. Så i vuxna oribatider observerar vi dynamikens förlopp, som fortsätter enligt följande. Under våren (i maj) noterades 2453 exemplar/m2. Efter förutsättning av behandlingar börjar antalet oribatider i juni att minska (2133 ind./m), och i juli sjunker det till 1960 ind./m. I slutet av juli och augusti, efter skörd och höstplöjning, fortsätter antalet att minska (1473 ind./m), men i augusti och september sker en gradvis stabilisering (1427 ind./m). Dynamiken i överflöd av preimaginala stadier är nästan densamma som dynamiken för vuxna av oribatider, det enda är att i juni ökar deras överflöd något (2707 ind./m) och minskar sedan gradvis. Det bör noteras att antalet preimaginala stadier ständigt överstiger oribatid vuxna med 17 - 46% under säsongen (bilaga 2).

När man överväger andra grupper av mikroartropoder, fann man att akaroidkvalster, trombidiforma, mesostigmatiska kvalster och springtails skiljer sig i säsongsbetonad populationsdynamik från pansarkvalster genom att förekomsten av acaroidkvalster i maj var 3,4 gånger lägre (720 ind./m) än för oribatider (2453), och i mitten av juni ökade den med 3,8 gånger (2733) och i mitten av juli ökade den med två gånger (5680). I augusti och september förändras deras antal, kurvan går ner och i september sjunker den med 3,6 gånger. Hos trombidiforma och mesostigmatiska kvalster är intensiteten av ökningen av befolkningstillväxten lägre än hos acaroidkvalster. Således ökade antalet trombidiforma kvalster från maj till mitten av juni med 48%, från juni till mitten av juli ökar det med 82%, och i augusti och september är det bara små fluktuationer i antalet inom 16 - 28%. Toppen av förekomsten av mesostigmatiska kvalster noterades i slutet av juli (1013 ind./m2), men sedan faller den igen och i september är den 573 ind./m2. Förloppet av antalet springtails i början av säsongen fluktuerar jämnt och börjar först under andra halvan av säsongen falla (640 ind./m) (Figur 3.3.1., Bilaga 2).

Populationsstruktur för mikroartropoder i agrocenoser i subtaiga-subzonen

Åkerjordens fauna har förändrats kraftigt av mänsklig verksamhet. Små jordleddjur (mikroartropoder) är en av få grupper av jordbildande djur som behåller en ganska hög förekomst och artmångfald i agrocenoser. Deras funktionella roll i marken, enligt nyare studier, är inte så mycket i den direkta bearbetningen av organiskt material, utan i regleringen av mikrobiologisk aktivitet i samband med mikroartropoders position i destruktiva trofiska kedjor (Striganova, 1980). I detta avseende är regelbundenheterna och egenskaperna hos fördelningen av olika grupper av små leddjur i åkerjord av intresse inte bara ur en zoologisk synvinkel, utan också för att karakterisera den jordbildande processen.

Materialet samlades in på experimentfältet på sjukhuset vid Tyumen State Agricultural Academy i Yurginsky-distriktet i Tyumen-regionen. Försöksfältets jordmån är medelhög och lätt humus, grå skog. Jordegenskapernas heterogenitet bestäms huvudsakligen av naturlig variation. Vi studerade det översta lagret av åkerhorisonten upp till 15 cm i spannmålsfält med växtföljd i träda under grödor: ettåriga gräs, vete och havre. Anses vara gemensamma drag variation i befolkningstäthet i åkerlagret.

Som ett resultat av forskningen inom spannmålsfält med växtföljd i träda på grå skogsmark identifierade vi 32 arter av skalkvalster (tabell 3.4.1.), varav under ettåriga gräs - 28 arter, under vete - 24 arter och under havre - 18 typer.

I studien av agrocenoser med olika grödor noterade vi att tätheten av skalkvalster kan fluktuera inom ett mycket brett intervall under säsongen. Så till exempel under ettåriga gräs - från 1440 till 2880 ind./m, under vete - från 1380 till 2530 ind./m, under havre - från 1240 till 2220 ind./m2. Det bör noteras att antalet oribatider här är cirka 2,1 - 4,3 gånger lägre än i blandade skogar av jordbrukslandskap i västra Sibirien. Faunan av pansarkvalster representeras av arter som är utbredda i Holarktis, bland vilka arter av överjord, djupjord och icke-specialiserade arter når en stor variation.

Genom att begränsas till vissa grödor hänförs de funna arterna av pansarkvalster till flera grupper (tabell 3.4.1.) 1. Arter som lever på alla undersökta fält (11 arter). Dessa är följande representanter för faunan hos agrocenoser med växtföljdsväxter: Epilohmannia cilindrica, Banksinoma lanciolata, Tectocepheus velatus, Oppiella nova, Microppia minus, Tectoribates ornatus, Libstadia similes, Punctoribates punctum, Pelopohenotribus . 2. Arter som påträffas på flera fält, föredrar vissa grödor. Dessa inkluderar Oppia cylindrica, Conchogneta tragardhi, Oribatula tibialis, Scheloribates latipes, Scheloribates laevigatus, Ceratozetes sellnicki, Punctoribates hexagonus, Oribatella angulosa, Scutovertes pannonicus, Tegoribates latirostris och Artopacarus striculus. 3. Arter som finns på flera fält med ungefär samma utbredning i dem (Eulohmannia ribagai, Epilohmannia cilindrica, Birsteinius perlongus, Punctoribates hexagonus, Scheloribates laevigatus, Oribatula tibialis, Conchogneta tragardhi). 4. Arter som bara finns på ett fält (Brachychthonius berlesei, Quadroppia quadricarinata, Peloribates pilosus, Trichoribates incisellus, Rhysotritia duplicate. Studier har visat att i spannmålsväxelbruk med träda på alla tre fälten under ettåriga gräs, vete och havre, en men eudominant det bör noteras att Tectocepheus velatus är sådan endast under ettåriga gräs och havre, och Oppiella nova - under vete. Två dominerande arter noteras under ettåriga gräs (Oppiella nova och Microppia minus), under vete ectocepheus velatus och Punctoribates punctumpunctum och under havre , endast en art (Microppia minus) registrerades. De subdominerande arterna i dessa fält är inte desamma. Under ettåriga gräs dominerar således Palaeacarus kamenskii, Banksinoma lanceolata, Liebstadia similis och Peloptulus phaenotus, under vete Microppia minus, Oppia cylindrica, Tectoribates subdomina. ornatus och Scutovertes pannonicus, och under havre subdominerar endast en i id - Oppiella nova.

Biohumusproduktion och dess inverkan på populationsstrukturen hos mikroartropoder

För lösningar miljöfrågor relaterat till biologiskt utnyttjande av lokalt ackumulerat organiskt avfall, samt att återställa och förbättra jordbruksmarkens bördighet, noggrant iakttagande av miljölagar, kunskap om hur agrocenoser fungerar och deras rationella användning i människans intresse (Mineev et al. al., 1993)

Under förhållanden för intensifiering av jordbruket är en av de viktigaste uppgifterna att öka bördigheten hos åkerjordar genom att öka innehållet av humus i dem. Det finns en akut fråga om möjliga källor till markanrikning med färskt organiskt material. Industri och jordbruk levererar en enorm mängd organiskt avfall till miljön, så ett av de mest pressande problemen modern vetenskapär utveckling av metoder för bortskaffande och bearbetning av dem. Det finns redan många tekniker för bortskaffande av organiskt avfall, varav de flesta inte själva är avfallsfria. Ett seriöst alternativ till dem kan vara bioomvandling med användning av vermikultur - en avfallsfri teknik som gör det möjligt att få miljövänligt gödningsmedel - biohumus (vermikompost) och den biologiska massan av vermikultur (Pokrovskaya, 1990a,b; Melnik, 1991a, 19916; Popov , 1993; Ganzhara, Borisov, Florinsky, 1995; Popov, 1995).

Genom att optimera funktionen hos agrocenoser är det nödvändigt att fylla på de förlorade biokenotiska länkarna. En av lösningarna är artificiell restaurering av individuella länkar i agroekosystemet utan en fullständig återskapande av arternas mångfald av jordbiota. Detta är möjligt med vermicultivation, när den saknade länken, humifierat organiskt material, bildas under konstgjorda förhållanden.

Biohumus hjälper till att öka skörden med 20-30%, förbättrar kvaliteten på jordbruksprodukter. Det används för återupplivning och återvinning av jordar som utsätts för negativa antropogena effekter för att minska halten av tungmetaller och radionuklider i dem (Alekseev, 1987).

Frukter och grönsaker odlade på biohumus, fria från nitrater och tungmetaller, har utmärkta smakegenskaper och blommor har en exceptionellt delikat och delikat arom (Viktorov, 1991; Melnik, 1991a).

Bearbetning av organiskt avfall sker med hjälp av ett artificiellt återskapat naturligt komplex av heterotrofa organismer, inklusive daggmaskar (Eisenia foetida) och deras medföljande representanter för markens mikrobiota och samhällen av mikroorganismer. Vermicultivation gör det möjligt att lösa problemet med att återställa och bibehålla markens bördighet.

Jord är en levande organism, ett komplex av mikro- och makrofauna i kombination med element av livlösa mineraler och organiskt material, som befinner sig i en nära utbytesprocess. Bland många luftfuktare tilldelas daggmaskarna huvudrollen, som massdjur, kraftfulla grävmaskiner och jordstrukturbildare (Kartamyshev, 1996).

Daggmaskar, som tillsammans med jorden absorberar en betydande mängd växtavfall, mikrober, svampar, alger, etc., förstör och smälter dem och frigör samtidigt med koproliter en stor mängd av sin egen tarmmikroflora, enzymer, vitaminer som har antibiotiska egenskaper och förhindrar utvecklingen av patogen flora, desinficering av jorden. I processen för matsmältning av växtämnen i tarmarna hos maskar bildas humusämnen. De skiljer sig i kemisk sammansättning från humus, som bildas i jorden med deltagande av endast mikroflora, genom att processerna för polymerisation av lågmolekylära nedbrytningsprodukter av organiska ämnen utvecklas i tarmarna hos maskar och molekyler av humussyror med en neutral reaktion bildas. De bildar komplexa föreningar med jordens mineralkomponenter och stannar kvar i jorden under lång tid i form av stabila aggregat. Maskarnas aktivitet bromsar urlakning av mobila föreningar från marken och förhindrar möjligheten till vatten- och vinderosion av den (Karpets, Melnik, 1991; Perel, 1985). I kaproliter av maskar av naturliga populationer är innehållet av humus 11-19%. Maskar har förmågan att bilda, förbättra och strukturera jorden. Denna aktivitet dupliceras inte av några andra djur och kan inte kompenseras med några förbättrande metoder. Det har konstaterats att under sommarperioden lägger en population på 100 maskar per kvadratmeter flera kilometer tunnlar och 3 meter kaproliter i marken i detta område. Men ännu mer kaprolit finns kvar i jorden (Vakhrushev, 1991; Melnik, 19916; Popov, 1993). Det avslöjades att varje mask passerar genom sin matsmältningskanal per dag en mängd jord som motsvarar dess kroppsvikt. Enligt vissa författare är mängden jord som passerar genom matsmältningskanalen hos daggmaskar per 1 ha per år (vilket betyder den varma perioden) 50 ton (Ganzhara, Borisov, Florinsky, 1995; Perel, 1985).

Transgena växter och jordbiota

A.G. Viktorov, kandidat för biologiska vetenskaper, Institutet för ekologi och evolution uppkallad efter V.I. EN. Severtsov RAS

De första skadedjursresistenta växterna som skapats med gentekniska metoder introducerades i odlingen på 90-talet av förra seklet. Dessa genetiskt modifierade växter (Bt-kulturer) bär generna från den grampositiva aeroba sporbildande bakterien Bacillus thuringiensis, som syntetiserar parasporala (lokaliserade bredvid sporen) kristallina formationer innehållande d-endotoxiner - Cry-proteiner som dödar insektslarver av olika order. Jag noterar att preparat från en blandning av celler, sporer och parasporala kristaller har använts i mer än ett halvt sekel (den första industriella insekticiden "Sporein" skapades i Frankrike 1938). Sedan dess har de ansetts vara en av de mest miljövänliga växtskyddsprodukterna, eftersom denna klass av bekämpningsmedel är giftiga för varmblodiga djur endast i koncentrationer som är flera tusen gånger högre än de doser som används vid en enda fältbehandling.

För närvarande i lantbruk ett trettiotal Bt-kulturer är redan i bruk. De mest populära av dem är majs, bomull, potatis, rapshybrid (från den engelska kanadaoljan lågsyra - kanadensisk lätt sur olja), ris, broccoli, jordnötter, aubergine, tobak. De flesta varianter av transgen majs bär på proteingenen Cry1Ab, som skyddar mot ett farligt skadedjur - majsens larver eller stamborrar (Ostrinia nubilalis).

År 2001 ockuperade genetiskt modifierade grödor redan mer än 12 miljoner hektar i världen, varav ungefär hälften stod för transgen majs. 99% av alla Bt-grödor odlas i fyra länder: USA, Argentina, Kanada och Chile. I USA var arealen med Bt-majs år 2000 mer än 8 miljoner hektar (ungefär en fjärdedel av plantagerna) och Bt-bomull - 2,4 miljoner hektar (ungefär hälften av skördarna). Den ekonomiska fördelen med sådana växter är tydlig: enligt US Environmental Protection Agency leder användningen av grödor som endast innehåller Bt i detta land till en årlig minskning av användningen av syntetiska insekticider på ett område på cirka 3 miljoner hektar och sparar 2,7 miljarder dollar USA .

Tills nyligen varnade ekologer för de möjliga negativa effekterna av transgena grödor på miljön. Förespråkare av genetisk modifiering av växter, tvärtom, övertygade om deras fullständiga miljösäkerhet, baserat på resultaten av laboratorietester och erfarenheten av att odla dessa grödor under naturliga förhållanden. (Som det visade sig senare var de metoder och testobjekt som användes i vissa laboratorieexperiment inte tillräckliga för de uppställda uppgifterna, men mer om det senare.) Först nu, ett decennium efter starten av den industriella odlingen av transgena grödor, blir det mer eller mindre uppenbart vilken typ av skada de kan tillfoga miljön.

Det finns växande bevis för att användningen av Bt-växter kan ha en långsiktig negativ effekt, vars ekonomiska inverkan fortfarande är svår att bedöma. För det första producerar Bt-majs 1 500-2 000 gånger mer endotoxin än en enda fältbehandling med kemikalier som innehåller Bt-toxin. För det andra leder odlingen av Bt-majs till ackumulering av Bt-toxiner i jorden som ett resultat av verkan av många faktorer: rotutsöndring, pollenavsättning, nedbrytning av växtrester. För det tredje är nedbrytningen av transgena växter mycket långsammare än konventionella grödor, och den biologiska aktiviteten hos jordar som upptas av genetiskt modifierade växter är märkbart lägre än i kontrollytorna.

Bt-gifter i marken

Efter skörd av transgen majs finns cirka tio procent av Bt-toxiner kvar i skörderester på fälten. Och endast med deras nedbrytning sker nedbrytningen av Cry-proteiner in vivo. Enligt schweiziska forskare minskar koncentrationen av Cry1Ab-toxin i växtrester kraftigt (till 20-38 % av mängden i levande växter) två månader efter skörd och ligger kvar på ungefär samma nivå under vintern. Först med vårens början börjar den ytterligare nedbrytningen av Bt-toxin, men även efter 200 dagar finns 0,3 % av dess initiala mängd kvar på fälten. Den maximala perioden under vilken de Cry-proteiner som finns i jorden till följd av rotutsöndring och nedbrytning av växtrester bevaras når 350 dagar. Bt-toxiner förblir biologiskt aktiva under så lång tid (faktiskt upp till ett år) på grund av att de är i bundet tillstånd med ytaktiva jordpartiklar (lera, humus, etc.); det är detta som skyddar dem från nedbrytning av mikroorganismer.

Dessa resultat erhölls relativt nyligen och skiljer sig fundamentalt från tidigare utförda i laboratoriet, då det visade sig att 50 % av Bt-toxiner sönderdelas en och en halv dag efter att de kommit in i jorden och 90 % inom 15 dagar. Om växtrester inte var i kontakt med jorden, observerades 50% nedbrytning av Cry-proteiner inom 25,6 dagar och 90% - 40,7 dagar. Så stora skillnader i nedbrytningshastigheten för Bt-toxiner beror uppenbarligen på det faktum att experiment under laboratorieförhållanden utfördes vid en konstant rumstemperatur, medan i naturen, förutom den kalla vinterperioden, karakteristisk för mittzonen, där transgen majs växer huvudsakligen, det finns också dygnstemperaturfluktuationer. Dessutom maldes, siktades och lyofiliserades majsblad i laboratorieförsök, vilket gav ett betydligt större område för kolonisering av mikroorganismer. Naturligtvis händer inget sådant i naturen, och det är tydligt att det är nödvändigt att extrapolera resultaten av laboratorieförsök med Bt-gifter till naturliga förhållanden med extrem försiktighet.

Även om tillförseln av Cry-proteiner i jorden med sekret från rötter från transgena växter inte är lika hög som efter nedbrytningen av växtrester som finns kvar på fälten efter skörd, kan denna faktor inte bortse från. Det är intressant att notera att om rotskotten från raps, tobak och bomull inte släpper Bt-toxiner alls, så producerar alla 12 studerade transgena majssorter som erhållits med hjälp av tre oberoende genteknikoperationer (Bt11, MON810 och Bt176) Cry-proteiner nästan i samma mängd. Dessutom var den insekticida aktiviteten av majssekret högst - betydligt högre än för ris och potatis. Även om en viss mängd Cry-proteiner kan komma in i jorden till följd av avskalning eller mekanisk skada på rötterna, är det med deras sekret som huvuddelen av Bt-toxiner kommer in i jorden. Till stöd för detta räcker det att säga att inga skador på rotytan noterades i majs, ris och potatis som odlats i hydrokultur, men Cry-proteiner registrerades fortfarande i näringslösningen.

lignin

Det har noterats att växter med ett högt innehåll av Bt-toxiner inte är attraktiva ens för de fytofager för vilka dessa toxiner inte är giftiga. Så i experiment med källaren, eller grov, vedlöss (Porcellio scaber), som erbjöds åtta sorter av majs (två transgena och sex isogena kontrolllinjer), visade det sig att detta djur helt klart föredrar icke-transgena växter. Dessutom är det känt att växtrester från transgena växter sönderfaller mycket långsammare jämfört med icke genetiskt modifierade isogena linjer. Orsakerna till detta utreds för närvarande. Det antas att detta beror på det ökade innehållet av lignin i transgena växter. Kanske förklarar detta också deras oattraktivitet i maten, men tyvärr undersökte inte författarna sambandet mellan dessa majssorter och deras lignininnehåll.

Lignin är en högmolekylär förening av aromatisk natur - den huvudsakliga strukturella komponenten i växter, fyller utrymmet mellan celler och "limmar" deras primära membran. Det är lignin som ger styrkan och styvheten hos växtstrukturer, såväl som deras vattenbeständighet. Å ena sidan försvårar det ökade innehållet av lignin fytofagers "arbete", å andra sidan saktar det ner processerna för nedbrytning av växtrester i jorden. Vid nedbrytningen av lignin släpps giftiga lågmolekylära nedbrytningsprodukter (fenoler, metanol, karboxylsyror) ut i miljön.

Halten av lignin i stjälkarna på Bt-majssorter är 33-97 % högre än i dess isogena icke-transgena linjer. En stor spridning av data är associerad med olika lignininnehåll i de tre huvudlinjerna för transgen majs. Ett överskott av lignin manifesterades också på morfologisk nivå. Kärlknippen och omgivande sklerenkymceller innehållande lignin var nästan två gånger tjockare i Bt-växter än i isogena icke-transgena linjer (21,5±0,84 mm respektive 12,4±1,14 mm). En ökad ansamling av lignin är typiskt endast för stjälkar av Bt-majs, medan dess mängd i bladen är ungefär densamma som i vanliga växter.

Dessutom avslöjades en annan märklig omständighet: det fanns mer lignin i majs som odlats under naturliga förhållanden än i laboratorieförhållanden. Detta bekräftar än en gång att en transgen växt utvecklas annorlunda i en konstgjord miljö än i naturen.

Som ett resultat av ytterligare studier visade det sig att ett överskott av lignin är karakteristiskt inte bara för Bt-majs, utan är en gemensam egenskap för alla transgena växter. I olika genetiskt modifierade grödor (ris, tobak, bomull och potatis) finns det 10-66% mer lignin än i deras motsvarande icke genetiskt modifierade isogena linjer.

daggmaskar

En av de främsta utnyttjarna av växtskräp i mittbanan är daggmaskar, främst från familjen Lumbricidae. De finns i nästan alla naturliga och antropogena ekosystem i den tempererade zonen och dominerar dem när det gäller biomassa (deras överflöd är särskilt högt i skogssteppen, blandskogarna och lövskogarna - mer än 300 individer per 1 m2). Genom att tränga in i jorden med passager, daggmaskar lossar den, främjar luftning och fukt på djupet, blandar jordlagren, påskyndar nedbrytningen av växtrester och ökar därmed markens bördighet. Volymen jord som bärs av dessa djur varierar från 2 till 250 t/ha per år. Den vertikala fördelningen av daggmaskar längs markprofilen bestäms å ena sidan av deras ekologi, och å andra sidan av ett komplex av abiotiska faktorer som temperatur, markfuktighet och den vertikala gradienten av organiskt materialfördelning.

Toxiner kan påverka daggmaskar på olika sätt, beroende på vilken typ av Lumbricidae och deras utvecklingsstadium. Unga individer, som inte kan gå djupt ner i jorden, lider av föroreningar mer än mogna. Men också en av de mest stora arter lumbriciden i mittbandet - det stora krypet (Lumbricus terrestris) - märkligt nog, är också i "riskgruppen". Faktum är att individer av denna art, som gömmer sig i djupa (upp till 3 m) hålor under dagen, kommer till markytan på natten för mat - växtskräp (i Ryssland, för en sådan livsstil, fick denna kosmopolit populärt namn "big creep"). I rättvisans namn noterar vi att en liten del av deras kost består av växtrötter. Under sådana nattresor kan vissa individer övervinna upp till 19 m. Ungefär var tredje rutt slutar i ett hål och var fjortonde rutt har även hål i början av stigen. I olika ekosystem kan dessa daggmaskar under flera höstmånader bära nästan allt växtskräp in i sina hålor. Det betyder inte alls att lumbricider omedelbart äter upp allt, de lagrar en betydande del av sin mat i hålor och konsumerar den då växtrester delvis bryts ner. Det är dessa egenskaper i ekologin hos ett stort kryp som bestämmer den höga nivån av dess kontakt med både föroreningar som sätter sig på fälten och med transgena växter.

Lumbricider utvecklas i jordens tjocklek och reagerar naturligtvis på förändringar i dess kemisk sammansättning, särskilt inträngning av föroreningar som kan tränga in i deras kropp genom integumentet. Med tanke på näringens egenskaper kan daggmaskar svälja jordpartiklar och de gifter som finns i dem, vilket innebär att de kan exponeras för dem både från utsidan och från insidan.

Överraskande nog har detaljerade studier av Cry-proteiners toxicitet för daggmaskar ännu inte utförts. Det är sant att för ungefär ett halvt sekel sedan, när man testade toxiciteten hos Thuricide, innehållande B. thuringiensis var. kurstaki, visade det sig att endast mycket höga koncentrationer (10 tusen gånger högre än de som rekommenderas för fältodling) orsakade 100 % dödlighet av L. terrestris laboratoriepopulationer inom två månader. Det verkar som om dessa data bara är indirekt relaterade, men de dödliga doserna var bara fem till tio gånger högre än koncentrationen av Bt-toxiner i levande transgena växter. Histologiska studier av de döda Lumbricidae visade att bakterierna penetrerade nästan alla vävnader i maskarna, där de sporulerade och bildade kristaller. Senare förklarades en sådan ovanlig patologi av det faktum att kiselgur användes i experimenten, vilket skadade tarmepitelet och bidrog till inträngningen av bakterier som helhet (utrymmet mellan kroppsväggen och inre organ) daggmaskar.

I en annan serie experiment studerades effekten av bekämpningsmedel innehållande Bt-toxin på daggmasken Dendrobaena octaedra: en tioveckors exponering för giftet i doser tusen gånger högre än åkern och ungefär lika koncentrationer av toxiner i levande växter ledde till en betydande hämning av tillväxt och reproduktion, samt högre dödlighet av maskar. Tyvärr användes i dessa experiment en art som inte har något med fälten att göra (vanligtvis lever den i skogsbotten) och som inte kan stöta på transgena grödor under naturliga förhållanden.

Ett av de första ekotoxikologiska experimenten för att studera effekten av transgena växter på daggmaskar var ett standardlaboratorietest med konstgjord jord och en dyngmask (Eisenia fetida). Det visade sig att extrakt av transgena majsblad innehållande Bt-toxin inte påverkade överlevnaden och utvecklingen av dessa lumbricider på något sätt – de överlevde alla till slutet av det 14 dagar långa experimentet och skilde sig inte i kroppsvikt från kontrolldjuren. Enligt författarnas beräkningar var koncentrationen av Bt-toxin som användes i experimentet (0,35 mg CryIA(b)-proteiner per 1 kg jord) cirka 785 gånger högre än den som kunde bildas i jorden efter skörd. . Dessa resultat skulle vara vettiga om valet av daggmaskarter var tillräckligt för de uppsatta målen. Författarna tog inte hänsyn till att E. fetida, liksom D. octaedra, inte stöter på transgena grödor under naturliga förhållanden. För att inte tala om att dyngmasken, till skillnad från den egentliga jordarten, inte sväljer jordpartiklar utan livnär sig på ruttnande organiskt material, så det är inte klart hur mycket Bt-gifter som kommit in i matsmältningssystemet och om den kommit dit kl. Allt.

40-dagars observationer av laboratoriepopulationer av L. terrestris som lever i jord där frön av transgen majs grodde eller dess löv tillsattes avslöjade inga signifikanta förändringar i vare sig kroppsvikt eller dödlighet hos stora kryp, även om Bt-toxiner hittades i dem. tarmar och kaster (exkrementer). När maskarna överfördes till ren jord rensades deras tarmar från toxinet inom en till två dagar. Tyvärr utvärderade författarna till detta arbete inte effekten av Bt-toxiner på reproduktionen av Lumbricidae, såväl som på unga, mer känsliga för toxiner, individer. Dessutom, för en så stor grävande daggmask som lever i mer än ett år, som ett stort kryp, är en 40-dagarsperiod helt klart otillräcklig för att upptäcka subletala effekter. I ett annat, något senare, liknande experiment, men som varade redan i 200 dagar, visade det sig att kroppsvikten hos L. terrestris som matades på transgena växtrester minskade med i genomsnitt 18 %, medan den i kontrollgruppen ökade med 4 %.

Tyvärr har migrationen av Bt-toxiner i trofiska kedjor, där daggmaskar fungerar som föda för många rovdjur, fåglar och däggdjur, ännu inte studerats. Till exempel, i England, i kosten för rödrävar (Vulpes vulpes), är ett stort kryp i genomsnitt 10-15%, och i områden där dessa daggmaskar är särskilt många, upp till 60%. Tawny Owl (Strix aluco), som kan fånga mer än 20 maskar på en timme, föraktar inte stora krypningar. En speciell kärlek till L. terrestris noterades också hos den europeiska grävlingen (Meles meles); för mer än 20 år sedan ansågs de till och med vara specialiserade rovdjur av daggmaskar. Därefter avvisades hypotesen, men i rättvisans namn noterar vi att på något sätt detta rovdjur fortfarande har specialisering - det manifesterar sig i tekniken att fånga mat.

För jordmikroorganismer (både rena och blandade kulturer) avslöjades inte toxiciteten hos Cry-proteiner; antalet bakterier och svampar i jordar som innehåller biomassan från genetiskt modifierad och icke-transgen majs skiljde sig inte statistiskt åt. Men i experiment med markmikrokosmos där jordryggradslösa djur saknades, visades det att även i detta fall sker den biologiska nedbrytningen av Bt-grödor (majs, ris, tobak, bomull och tomater) mycket långsammare än i kontrollen. Detta bevisades av en betydligt lägre mängd kol som lämnade experimentjordens mikrokosmos i form av CO2 jämfört med kontrollen.

Den minskade nedbrytningshastigheten av transgena växtrester kräver ytterligare och omfattande studier, eftersom den potentiella skadan från denna inneboende egenskap hos Bt-grödor kan få långsiktiga miljökonsekvenser. Egenskaperna med migrationen av Cry-proteiner längs näringskedjorna kräver ännu mer uppmärksamhet. Slutligen finns det allt fler bevis för att populationer av skadegörare i jordbruket börjar utveckla resistens mot Bt-toxiner och börjar livnära sig på transgena växter.

Upptäckten av Bt-toxiner i rotutsöndringarna av majs, ris och bomull och deras långvariga persistens i jorden tyder också på att särskilda försiktighetsåtgärder måste vidtas innan växter och djur som är genetiskt modifierade för produktion av läkemedel (antibiotika, vacciner, hormoner) ), enzymer) och andra biologiskt aktiva ämnen kommer att lämna laboratorieväggarna och befinna sig i mindre kontrollerade förhållanden industriell produktion. Till skillnad från Bt-växter är målen för dessa föreningar inte insekter, utan däggdjur, inklusive människor. Nästan alla dessa ämnen är främlingsfientliga, men deras förmåga att bestå i miljön har inte studerats tillräckligt. Det är därför tydligt att den potentiella skadan av växande transgena växter som syntetiserar dem i miljön inte ens ungefärligen kan uppskattas.

Listalitteratur

1. Saxena D., Stotzky G. Frisättning av larvicida cry-proteiner i rotutsöndringar från transgena Bt-växter. ISB News Report. februari 2005. P.1-3.

2. Zwahlen C., Hilbeck A., Gugerli P. et al. // Mol. Ekologi. 2003.V.12. Nr 3. P.765-775.

3. Saxena D., Flores S., Stotzky G. // Soil Biol. och biokemi. 2002. V.34. s. 133-137.

4. Sims S.R., Holden L.R. // Miljöentomologi. 1996. V.25. s. 659-664.

5. Wandeler H., Bahylova J., Nentwig W. // Basic and Applied Ecology. 2002.V.3. Nr 4. s. 357-365.

6. Saxena D., Stotzky G. // Amer. J. från Botanik. 2001, V.88. Nr 9. P.1704-1706.

7. Poerschmann J., Gathmann A., Augustin J. et al. // J. Environ. Kval. 2005. V.34. Nr 5. P.1508-1518.

8. Flores S., Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. och Biochem. 2005. V.37. Nr 6. P.1073-1082.

9. Smirnoff W.A., Heimpel A.M. // J. av insektspatologi. 1961.V.3. nr 403-408.

10. Addison J.A., Holmes S.B. // Kanada. J. of Forest Res. 1996.V.26. P.1594-1601.

11. Ahl Goy P., Warren G., White J. et al. Interaktion av en insektstolerant majs med organismer i ekosystemet // Proceedings of the Key Biosafety Aspects of Geneically Modified Organisms. 10-11 april 1995. V.309. S. 50-53. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem, Blackwell, Berlin, 1995.

12. Saxena D., Stotzky G. // Soil Biol. och Biochem. 2001b. V.33. P.1225-1230.

13. Zwahlen C., Hilbeck A., Howald R. et al. // Mol. Ekologi. 2003b. V.12. Nr 4. P.1077-1086.

För att förbereda detta arbete användes material från webbplatsen http://vivovoco.rsl.ru.

Levande organismer är en viktig komponent i marken. Deras antal i välodlad jord kan nå flera miljarder per 1 g jord, och deras totala massa kan vara upp till 10 t/ha. De flesta av dem är mikroorganismer. Det dominerande värdet tillhör växtmikroorganismer (bakterier, svampar, alger, aktinomyceter).

markstruktur. Jorden som är rik på mikroorganismer limmas ihop av mineraliska och organiska kolloidala partiklar till små klumpar som inte sitter tätt mot varandra, vilket gör att luft tränger djupt ner i jorden och att vatten inte dröjer kvar på ytan och väter jorden. Lera rik på humus smulas i små klumpar.

Markstrukturen är det viktigaste villkoret för syntesen av humus, vilket ökar jordens bördighet och dess hälsa.

Passagerna för mikroskopiska och daggmaskar, håligheterna i döda växtrötter förbättrar också luftningen och permeabiliteten i jorden. Tillsatsen av kalk till tung lerig sur jord förbättrar också dess permeabilitet och struktur.

Trädgårdsmästarens uppgift är att inte förstöra jordens struktur under dess odling, och att dessutom använda jordbrukstekniker som förbättrar jordens struktur.

Djurorganismer representeras av protozoer (flagellater, rhizomer, ciliater), såväl som maskar. Blötdjur och leddjur (arachnider, insekter) är ganska utbredda i jorden.

Jordorganismer förstör de döda resterna av växter och djur som kommer in i jorden. En del av det organiska materialet är fullständigt mineraliserat, och mineraliseringsprodukterna assimileras av växter, medan den andra delen övergår i form av humusämnen och levande kroppar av jordorganismer.

Vissa mikroorganismer (knölar och frilevande kvävefixerande bakterier) assimilerar atmosfäriskt kväve och berikar jorden med det.

Markorganismer (särskilt fauna) bidrar till förflyttning av ämnen längs markprofilen, grundlig blandning av de organiska och mineraliska delarna av jorden.

Den viktigaste funktionen hos markorganismer är skapandet av en stark klumpig struktur av jorden i åkerlagret. Det senare bestämmer i avgörande utsträckning jordens vatten-luft-regimen, skapar förutsättningar för hög jordfruktbarhet.

Slutligen utsöndrar jordorganismer olika fysiologiskt aktiva föreningar under loppet av sin vitala aktivitet, bidrar till överföringen av vissa element till en rörlig form och, omvänt, till fixeringen av andra till en form som är otillgänglig för växter.

I odlad jord reduceras markorganismernas funktioner till att upprätthålla en optimal näringsregim (partiell fixering av mineralgödselmedel med efterföljande frisättning när växter växer och utvecklas), markstrukturering och eliminering av ogynnsamma miljöförhållanden i jorden.

Inom intensivt jordbruk kan miljöförhållandena ibland avgörande bestämma effektiv markens bördighet. Det finns nära och olika kopplingar mellan alla jordorganismer i den. Dessutom är hela detta system i ett tillstånd av ständigt föränderlig jämvikt. Vissa grupper av mikroorganismer ställer enkla livsmedelskrav, andra är komplexa. Mellan vissa grupper finns symbiotiska (ömsesidigt fördelaktiga) länkar, mellan andra - antibiotika. Mikroorganismer i det senare fallet släpper ut ämnen i jorden som hämmar utvecklingen av andra mikroorganismer.

Av praktisk betydelse är förmågan hos vissa mikroorganismer att ha en skadlig effekt på representanter för fytopatogen mikroflora.

Det är möjligt att öka aktiviteten hos önskvärda mikroorganismer genom att införa organiskt material i jorden. I det här fallet finns det ett utbrott i utvecklingen av jordsaprofyter, som i sin tur stimulerar utvecklingen av mikroorganismer som hämmar fytopatogena arter. För att markorganismer ska fungera normalt behövs först och främst energi och näringsämnen. För de allra flesta mikroorganismer är en sådan energikälla jordens organiska material. Därför beror aktiviteten hos markmikrofloran huvudsakligen på tillförseln eller närvaron av organiskt material i jorden.

För att bedöma aktiviteten hos markbiota används indikatorn markens biologiska aktivitet. Med biologisk aktivitet förstås i vissa fall jordens totala biogenicitet, som i regel bestäms genom att räkna det totala antalet markmikroorganismer. Om vi ​​tänker på ofullkomligheten i de metoder som används i detta fall och den lilla mångfalden av bestämningar över tiden, ger analysresultaten en ungefärlig bild av jordens biologiska aktivitet.

En annan synpunkt beträffande metoderna för att bestämma jordens biologiska aktivitet är att ta hänsyn till resultaten av markorganismernas aktivitet. Detta tillvägagångssätt är särskilt viktigt inom agronomin. Det är dock metodologiskt svårt att få den exceptionellt mångsidiga aktiviteten av markflora och fauna till en gemensam nämnare.

Den mest universella indikatorn på aktiviteten hos markorganismer är deras produktion av koldioxid. Att ta hänsyn till den koldioxid som frigörs av marken är därför avgörande bland andra biokemiska metoder för att bestämma jordens biologiska aktivitet.

Markstruktur - viktig indikator bördig jords fysiska tillstånd. Det bestämmer den gynnsamma strukturen för det odlingsbara lagret av jorden, dess vatten, fysikalisk-mekaniska och tekniska egenskaper och vattenhydrologiska konstanter. Partiklar av jordens fasta fas håller som regel ihop till klumpar (aggregat). Jordens förmåga att sönderfalla till aggregat av olika storlekar kallas struktur. Inom markvetenskap är markstrukturen en viktig morfologisk egenskap: storleken på aggregaten används för att bedöma de genetiska egenskaperna hos både hela jorden och dess individuella horisonter. Enligt klassificeringen av S. A. Zakharov finns det följande typer strukturer: blockig, klumpig, nötig, granulär, kolumnartad, prismatisk, platta, lamellartad, lummig, fjällig.

Chernozems, till exempel, i sitt naturliga tillstånd kännetecknas av en distinkt granulär struktur, grå skogsjordar är nötaktiga. Välodlade sod-podzolic-jordar får en klumpig struktur, medan oodlade podzols kännetecknas av platta och lummiga.
Inom jordbruket har följande klassificering av strukturella aggregat antagits: klumpig struktur - klumpar på mer än 10 mm, makrostruktur - från 0,25 till 10 mm, mikrostruktur - mindre än 0,25 mm. Gynnsamma storlekar av makro- och mikroaggregat för åkermark är till stor del villkorade. Under fuktigare förhållanden ökar de optimala storlekarna på strukturella aggregat, medan de minskar i torrare förhållanden. Under förhållanden med erosionsrisk får dock en ökning av storleken på aggregat upp till 1-2 mm i diameter särskild agronomisk betydelse i torra områden.

Bildandet av strukturella aggregat i jorden, enligt N. A. Kachinsky, sker som ett resultat av följande processer: ömsesidig utfällning (koagulering) av kolloider, koagulering av kolloider under påverkan av elektrolyter. Dessa processer visar sig emellertid mot bakgrund av mer allmänna fysikalisk-mekaniska, fysikalisk-kemiska och biologiska faktorer för strukturbildning.

Av stor betydelse är den mekaniska separeringen av jordmassan i klumpar (aggregat), som i naturliga förhållanden sker under påverkan av växternas rotsystem, markens livsviktiga aktivitet, under inverkan av periodisk frysning - upptining, fuktning och torkning av jorden, och i odlade jordar och påverkan av jordbearbetningsverktyg.

Tillståndet för markstrukturen bestämmer direkt parametrarna för strukturen för åkerlagret. Följande förhållanden är nödvändiga för bildandet av en stark jordstruktur: en tillräcklig mängd mineraliska och organiska kolloider; tillräckligt innehåll av jordalkalibaser i jorden; gynnsamma hydrotermiska förhållanden i jorden; påverkan på jordmassan av växtrötter; påverkan på marken av markfauna (daggmaskar, insekter, grävmaskiner etc.).

Det strukturella tillståndet är den mest pålitliga, integrerade indikatorn på markens bördighet (dess agrofysiska faktorer).

jordgödsling bestämmer interaktionen av introducerade ämnen med jorden och påverkan av markmikroorganismer, som bestämmer olika omvandlingar som påverkar gödselmedlets förmåga att röra sig i jorden, lösligheten av matelementen som finns i den och deras tillgänglighet för växter. Dessa omvandlingar beror på markens egenskaper och gödningsmedel. Till exempel, på sandiga jordar, är nedbrytningshastigheten för inkommande organiska gödningsmedel, med likheten mellan andra faktorer, högre än på leriga och leriga.

Jordtyper

Olika typer av jordar bildades i samband med att en eller annan markbildande faktor dominerade. Följande jordar särskiljs på Rysslands territorium:

tundrajordar

svagt podzoliska och podzoliska jordar (omfattar de flesta av Rysslands jordar).

Grå skogsmark (typisk för den sydligare delen av Ryssland).

Chernozems (som börjar i Tambov-regionen) upptar ett litet område med kastanjejordar.

Bruna solonchakjordar är karakteristiska för de södra stäpp- och ökenområdena.

markbiota- ett komplex av olika jordorganismer som skiljer sig åt i ekologiska funktioner och taxonomisk position (olika grupper av mikroorganismer och jordzoofauna).

Det deltar i processerna för bildandet av markens bördighet: i mineraliseringen av organiskt material, involveringen av kemiska element av litosfärmineraler i cirkulationen och biologisk kvävefixering.

Jordorganismer förstör de döda resterna av växter och djur som kommer in i jorden. En del av det organiska materialet är fullständigt mineraliserat, medan den andra delen övergår i form av humusämnen och levande kroppar av jordorganismer.

I odlad jord reduceras markorganismernas funktioner till att upprätthålla en optimal näringsregim, vilket uttrycks i partiell fixering av mineralgödselmedel med efterföljande frisättning när växter växer och utvecklas, markstrukturering och eliminering av ogynnsamma miljöförhållanden i jorden .

Att underhålla miljön gynnsamma förhållanden i marken utförs på grund av närvaron av nära relationer mellan markorganismer, som befinner sig i ett tillstånd av ständigt föränderlig jämvikt. Vissa grupper av mikroorganismer har enkla krav på mat, medan andra har komplexa. Mellan vissa grupper finns symbiotiska (ömsesidigt fördelaktiga) länkar, mellan andra - antibiotika. I det senare fallet utsöndrar mikroorganismer ämnen i jorden som hämmar utvecklingen av andra mikroorganismer. Detta är av direkt betydelse vid rening av jorden från fytopatogen mikroflora.

För att bedöma aktiviteten hos markbiota används markens biologiska aktivitet. Å ena sidan kännetecknas denna indikator av överflöd av markbiotakomponenter, och å andra sidan av kvantitativa kriterier för resultaten av markorganismernas vitala aktivitet.

Bestämning av förekomsten av markbiota utförs som regel genom att räkna det totala antalet markorganismer. På grund av metodernas ofullkomlighet och den lilla mångfalden av bestämningar över tid ger analysresultaten en ungefärlig beskrivning av jordens biologiska aktivitet. Tillsammans med det totala antalet markorganismer bestäms ibland antalet mikroorganismer av olika fysiologiska grupper (nitrifierande, cellulosanedbrytande etc.).

Bedömningen av jordens biologiska aktivitet baserat på resultaten av aktiviteten hos markorganismer utförs genom att bestämma mängden absorberat syre och producerad koldioxid, cellulosanedbrytning, aktiviteten hos markenzymer, mängden nitrat och ammoniakkväve , såväl som fytotoxiska föreningar. Markens höga biologiska aktivitet bidrar till tillväxten av skörden, allt annat lika. För den normala funktionen av markorganismer är först och främst energi och näringsämnen nödvändiga. För de allra flesta mikroorganismer är en sådan energikälla jordens organiska material. Källor till organiskt material i jorden är gödsel, torv, halm, gröngödsel, sapropel, sådd av fleråriga gräs, mellangrödor. Grönmassan av stubbgröngödsel ökar jordens biologiska aktivitet med 1,3-1,5 gånger, och vissa år till och med två gånger. Samtidigt förändras artsammansättningen i markens mikroflora - innehållet av bakterier av släktet Clostridium ökar och jordens kvävefixerande kapacitet ökar 6-10 gånger. Samtidigt aktiverar gröngödsel jordens enzymatiska aktivitet: aktiviteten av ureas ökade med 52%, proteas - med 45%, invertas - med 10%, katalas - med 17% (Loshakov V.G., 1986).

Att accelerera nedbrytningen av växtrester - bärare av markfytopatogener, gröngödsel ökar flera gånger den biologiska aktiviteten hos saprofytisk mikroflora, som är en antagonist av jordsvampar - orsaksämnena för många sjukdomar hos odlade växter. Det har konstaterats att behandling efter skörd minskar skadorna på potatis av vanlig skorv med 2-2,4 gånger, rhizoctonios med 1,7-5,3 gånger, korn genom rotröta med 1,5-2 gånger. Ett negativt medelsamband fastställdes mellan utvecklingsgraden av rotröta och spannmålsutbytet, vilket uttrycks av korrelationskoefficienterna r = -0,61 + 0,22 och regression byx = -0,70 + 0,26.

En tydlig indikator på aktivering av markbiota vid användning av stubbgröngödsel är resultatet av redovisningen av antalet daggmaskar. Det har konstaterats att långvarig användning av stubbgröngödsel i spannmålsväxelbruk mot bakgrund av mineralgödsel bidrar till en ökning av antalet daggmaskar i odlingsskiktet av soddy-podzolisk jord med 1,5-2 gånger.

Om du hittar ett fel, markera en text och klicka Ctrl+Enter.